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鸟类对大自然的作用是什么
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鸟类在自然界的作用
鸟类在自然界的作用系指鸟类在不同生态系统（如森林生态系统,草原生态系统及农田、湖泊、海洋等生态系统）的地位和作用.鸟类是生态系统的重要成员,虽然对生产力可能没有重大影响,但对所食猎物有密度制约作用.此外,鸟类担负着种子及营养物的输送,参与系统内能量流动和无机物质循环,维持生态系统的稳定性.
鸟类捕食昆虫和小型啮齿类动物,在维持自然界生态平衡中的作用并不是直接能感知的,因为所涉及的环境因子十分复杂,必须通过严密的实验设计、繁重的野外调查和实验室工作以及细致的分析,才能得到较为正确的结果.近年国内外有关鸟类捕食作用的定量研究及有关鸟类捕食作用特点的研究,较为恰当地揭示了鸟类在生态系统中的作用,尤其是食虫鸟在森林生态系统中的地位和作用.
一、鸟类的捕食作用
鸟类飞行力强,速度快,活动范围大,而且鸟类的迁徙性,繁殖季节的领域性及繁殖季节后的集群性使鸟类群落结构十分复杂,种类和数量均有很大的波动.鸟类种群的这种集聚及移动可使其数量猛增,并在局部地区“清理”或“消灭”某些猎物.
由于鸟类食量大,代谢速度快,多数食虫鸟类又不像食谷鸟那样具有嗉囔,食物通过消化管的速率也很不相同,与生理需要、取食方式、取食季节、鸟的年龄、鸟的状态及食物本身的性质等都有密切关系.食物消化率的不同,会使在剖胃检查时对某些食物的比率可能估计得过度或过低.为了补偿这些差别,在估计食物组成时要应用校正因子（表1）.要根据虫体残部特征、幼虫头部的被膜、胸及臀部的盾、胸足和腹足残块及上颚残留物来识别种类和数量.
表1 20天幼虫期及15天蛹期内鸟类对5～6龄云杉卷中叶蛾的估计消费量(只/公顷)
(自Crawford等,1983)
任何一种鸟类,即使在同一时期,绝不会只以同一种昆虫为食.其食物组成不仅有有害昆虫,也有有益昆虫以及一些已被其它昆早寄生的昆虫,从而增加了分析鸟类对有害昆虫抑制作用的复杂性.然而,最近的一些研究结果表明,鸟类倾向于避开被寄生的昆虫.这样,鸟类与寄生性昆虫可能是互补而不是竞争.还有一些鸟类表现出嗜食某些害虫或虫态,如杜鹃嗜食各种大小的毛虫.某些鸟类喜食成虫,这一点在控制虫害方面很重要,因为成虫阶段的死亡,常对下一世代的种群数量起重要影响
鸟类所食食物有明显的季节性变化.当冬季食物短缺时,许多食虫鸟改吃植物性食物.鸟类生活史的不同阶段中所食食物种类也有变化.雏期阶段,即使是食谷鸟类也必须以昆虫等动物性食物喂养雏鸟,以保证雏鸟正常发育及存活.一般说来,鸟类捕食的食物种类、状态及时期,与自然界能提供的食物资源相一致,这是鸟类与环境之间长期演化适应的结果
鸟类能够影响昆虫种群的数量和动态,同样,昆虫的种类和密度对鸟类的捕食作用也有重要影响.大多数鸟类对猎物种群密度有功能反应和数量反应.前者指当猎物密度增加时,捕食者企图攻击更多的猎物而产生的行为上的变化.后者是由于猎物密度增加致使捕食者在数量上引起的变动.数量上的变化可因繁殖引起,也可因“侵入”而引起.鸟类对昆虫密度的功能反应和数量反应的共同影响可归结为“鸟类对昆虫的直接影响”.鸟类也可以间接影响昆虫种群,这主要是通过改变猎物的微生境,使其对天气、寄生及可能的疾病和病毒更敏感.
查明鸟类的捕食特性以及鸟类与猎物种群的相互作用,对于了解鸟类在生态系统中的地位和作用十分重要.通过鸟类的捕食作用,主要猎物的密度是否被抑制或抑制到何种程度,也是有害昆虫综合治理十分需要的参数.
二、鸟类对森林害虫的控制作用
鸟类对许多森林害虫有重要的捕食作用.限于篇幅,我们仅举一些比较显著的例子,借以说明鸟类对控制各个领域内的森林害虫的作用.
（一）鸟类对食叶性害虫的直接影响
松毛虫（Dendrolimus spp．）是我国主要的食叶性害虫.浙江安吉的调查表明,不同时期和不同地块的鸟类对松毛虫的捕食作用很不相同（表4）.鸟类繁殖季节及林缘,捕食作用可达18．5％和22．2％,而其它地块仅为4．7％.繁殖季节过后,同为林缘,捕食作用下降到8．7％,约为繁殖季节的1/3.在福建漳浦县,食虫鸟对4龄以上松毛虫幼虫的捕食率分别为19．73％（第3代）和48．75％（第4代）.在各种天敌捕食效应中,食虫鸟对松毛虫种群的控制作用最大.通过研究大山雀的生育力、雏鸟食物组成及食物中松毛虫食块的比率,发现随着松毛虫种群密度由高（1985年）到低（1987年）,然后又逐渐回升（1988年）的周期性变化,雏鸟食物中松毛虫食块的比率也相应变化（表5）,平均窝卵数和窝雏数有不断增加的趋势且繁殖季节开始时间明显提前（表6）,表现出明显的功能反应和数量反应.值得注意的是,当松毛虫种群密度低时,尽管大山雀繁殖种群的密度、窝雏数以及雏鸟食中松毛虫食块的比率也相应减少,但捕食作用却比松毛虫种群密度高时增加 11．24倍.
表4 防鸟围网内外松毛虫数量（自楚国忠,1987）
表5 大山雀第一批雏鸟阶段,日平均食物中松毛虫比率
（自楚国忠,1989）
表6 大山雀第一批雏鸟阶段生育力参数的年变化
（自楚国忠,1989）
云杉卷叶蛾（Choristoneura burnijerana）是北美北方云杉- 冷杉森林中最主要的食叶害虫.有人估计在卷叶蛾大发生后的衰落阶段,鸟类约消费13％幼虫.当每公顷卷叶蛾为1235000～2 471 000条时,鸟类的控制程度为3.5～7％.还有人通过胃容物分析,发现在卷叶蛾大发生条件下,鸟胃食物中40％为卷叶蛾.4年分析结果,卷叶蛾在鸟胃中的比率为7～46％.当卷叶蛾大发生时,鸟类既有功能上的反应也有数量上的反应.原来在地面、树干取食和食草籽的鸟类改变食性,如橙顶灶鸫、草鹀（Junco spp．）、啄木鸟及交嘴雀开始吃卷叶蛾的卵和蛹.几种林莺表现出最大的数量反应,虽然有的林莺数量下降,但栗胸林莺（Dendroica castanea）数量增长12倍,橙胸林莺（D．fusca）9倍.当然,数量大发生时卷叶蛾的密度增加 8000倍.
当松色卷蛾（Choristoneura pinus）发育到4～5龄时,许多鸟类改变食性,开始取食这种丰富的食物,捕食作用发生在老熟幼虫以后,一直到蛹和成虫阶段.第二年,大量乌鸫进入240公顷地块内,当时的松色卷蛾每公顷约24700条,鸟类的捕食作用从第一年的 40～45％增加到第二年的 60～65％.几种山雀取食冬尺蠖（Operophtera brumata）幼虫的数量较低,只有 0．3～2．6％,但取食约10％的羽化的成虫,且主要是雌虫,这样,相当20％的成虫被捕食.在匈牙利,家麻雀和树麻雀可杀死98％以上的成虫,可能对美国白蛾（Hyphantria cunea）起重要控制作用.在日本,树麻雀和灰椋鸟（Sturnus cineraceus）约杀死 40～50％黄昏前出没的美国白蛾,由于这种蛾子的交尾活动发生在日落到日出这段时间,鸟类捕食引起的死亡对该种昆虫的种群动态可能有重要影响.有人在研究山雀和戴菊（Regulus regulus）时发现,大山雀有规律地取食幼林球果小卷蛾幼虫（Ernarmonia conicolana）,捕食强度随球果内幼虫密度不同而不同,似乎有一个临界值（每50个球果10只幼虫）.超过此临界值,有利于鸟类捕食.虽然大山雀可能消灭50％以上的越冬老熟幼虫,第二年的种群数量仍然增长.
（二）鸟类对树皮小蠹虫的直接影响和间接影响
啄木鸟是树皮小蠹虫的主要捕食者.主要有毛发啄木鸟（Dendrocopos villosus）、绒啄木鸟（D．pubescens）和三趾啄木鸟（Picoides tridactylus）.它们既表现出功能反应,也表现出数量反应.数量上的反应尤为重要,特别是在局部地区.曾记录到一块火烧过的林地,啄木鸟密度增 加50倍,这种聚集有时在小块林地超过小蠹虫增加的倍数.当红翅小蠹虫（Dendroctonus,ru-fipennis）一般发生时,啄木鸟的取食量为20～29％,由中等密度到高密度时,通过啄木鸟自己取食及其它方式（如树皮干燥）可消灭小蠹虫的24～98％.啄木鸟取食活动可以促进树皮干燥.除啄木鸟外,另有8种鸟类捕食10％的红翅小蠹成虫.啄木鸟捕食瘤额大小蠹（D．frontalis）的数量从5～86％.不同地区报道的结果如此差异,可能是由于气候、暴发程度及过程、每年发生的世代数不同,因而啄木鸟取食活动后所引起的影响也不同.外表树皮啄掉后,剩下的树皮干得快,更容易受到不良气候及疾病的影响,这种死亡率往往比啄木鸟吃掉的还要大.
取食西松大小蠹（D．brevicomis）的鸟类共有4科11种.6种鸟（不包括啄木鸟）捕食成虫,3年中的捕食率在8～26％之间.毛发啄木鸟、绒啄木鸟、北美黑啄木鸟（Dryocopus pileatus）、白头啄木鸟（Picoides albolervatys）是加利福尼亚塞拉中部的西松大小蠹幼虫的最主要捕食者.在大发生的初期,捕食率为32％.在大发生区,啄木鸟种群数量增加.最初是由于迁入,随后则是由于树木死亡增加了啄木鸟巢址和栖居地的可利用性.啄木鸟寻找小蠹虫时,需剥落、刺透或在树皮上凿孔,被啄木鸟剥落的树皮中,有相当数量的小蠹虫卵及约58％的幼虫,它们在冬季都要死亡.啄木鸟啄过后,树皮变薄,温度与湿度都与原来树皮很不相同,减少了树皮对残留小蠹虫的保护作用,也给具短产卵器的寄生者造成产卵机会,所有这些间接影响都增加了小蠹虫的死亡（见图）.
（三）鸟类对蛀干害虫及象鼻虫的直接影响
啄木鸟也是蛀干害虫的主要捕食者.对虎橡天牛（Goes tigrinus）幼虫的捕食率可达32％ 及 65％,对山毛榉天牛（G．pulverulentus）幼虫的捕食率可达39％.在两个研究点,对杨黄斑楔天牛（Saperda calcarata）的幼虫捕食率分别为13％和65％.还有人发现,斑啄木鸟食物中98％是山杨楔天牛（Saperda carcharias）幼虫,估计可减少该幼虫的12％.啄木鸟也是紫丁香钻心虫（Podosesia syringae）的最重要天敌,可引起该种虫子 67～81％的死亡.在荷兰,啄木鸟对木蠹象（Pissodes piniphilus）有功能反应和数量反应.木囊象种群数量低时,啄木鸟的捕食量较小,随着木蠹象幼虫数量增加,95％的幼虫和蛹可能被啄木鸟啄食,特别是在食物短缺阶段.但是,树根处的木蠹象往往不能被捕食.
（四）鸟类与昆虫病原物的扩散
已经证明,通过取食被感染的昆虫,鸟类能散布昆虫病原病毒.从树上收集的49堆鸟粪中,44个具有感染性,检测幼虫的89．9％被感染核多角体病毒（NPV）并死亡.鸟类是病毒的被动携带者,冬季时,病毒可至少被扩散到离中心点6km.当然,由于气候及其它条件不同,被吃的感染虫体的鸟粪并不都具有活性.
总之,森林是鸟类的重要生活场所,鸟类和害虫都是森林生态系统的成员,在长期进化和自然选择中形成复杂的捕食者-猎物系统,鸟类是捕食者-猎物系统的重要成分.鸟类的随机捕食性可在生态系统中发挥功能上的控制作用,对许多森林昆虫的种群动态起重要影响.鸟类不仅是害虫的直接死亡因子,还可以通过传播昆虫病原微生物,或者通过改变微生境影响寄生者和捕食者等方式,间接影响害虫种群.当害虫种群密度低或处于密度增加时,鸟类降低害虫数量的作用远较大发生时明显得多.鸟类的主要作用是阻滞或防止害虫大发生,或使大发生的间隔时间加长.但是,单靠鸟类不能使相当范围内大发生的害虫种群瓦解.害虫大发生时,鸟的生殖潜能、取食习性及领域关系减少了它们作为捕食者的影响力.如果害虫发生是小范围的,由于有留鸟的侵入或大群游动鸟的流入,鸟类还可以发挥控制作用,对已达顶峰的害虫种群可加速其衰落.
三、鸟类的其它作用
猛禽（鹰、鸮、隼、雕等）常以森林、草原、农田中的鼠类为食.一些鸦科鸟类和伯劳也能捕食鼠类,它们与其它天敌一道,共同抑制鼠类数量.在结构完整的森林环境中,天敌可抑制和延缓鼠类数量急剧增加,而且还可使数量增加的鼠群密度降低.有人在360只鵟的胃内,共找出1348只老鼠的尸体,有人研究了 19 000块猫头鹰的食物团,发现有46 179只小型兽类,几乎全部是老鼠.对长耳鸮长达5年的食性研究证实,它的主要食物是鼠类,只有1．3％是小鸟.分析湖北武昌越冬长耳鸮的食物残块,发现70．3％是小型鼠类,主要是黑线姬鼠.1982～1986年,在58个乌林鸮（Strix nebulosa）巢中收集 923个食块,其中田鼠（Microtus spp．）和平齿囊鼠（Thomomys talpoides）各占 52％和 29％.
很多鸟类,特别是兀鹰、猫头鹰等猛禽以及海鸥、乌鸦等,都有嗜食腐肉习性.它们在消灭有病的动物和腐烂尸体,消除有机物对环境污染方面有特殊贡献.鸟类可吃掉那些将幼虫寄生在家畜体内外的昆虫,椋鸟和食蜱类鸟可解除危及家畜及野生动物的蜱害及其它寄生虫.
许多鸟类是开花植物的传粉者,尤其是某些热带鸟类,如蜂鸟、花蜜鸟、太阳鸟、啄花鸟、绣眼鸟、鹎、管舌鸟及鹦鹉,常是某些开花乔木和灌木的重要授粉者.没有这些鸟类,自然界的生态平衡可能会被严重扰乱.另外,许多鸟类有储藏种子的行为.松鸦通常将球果藏在叶子、苔藓、石块下,一群松鸦（数量约30～40只）曾收集200 000个松果并带出 1km外.马来半岛低湿林中有7种鸠类取食至少22种榕树果实,绿鸠专食无花果树的种子,通过排粪将种子散布到远方.鸟类散布种子的距离可长可短,许多迁徙鸟类消化道中仍有可存活的种子,它们散布的距离可能稍远些.有人证明,某些硬壳的植物种子通过鸟类消化道后更容易萌发.有些食虫鸟类,如三趾啄木鸟（Picoides spp．）、鸫、山雀和也是重要的散布种子的鸟类.橡树啄木鸟（Melanerpes formicivorus）在各种树上及木质杆上凿洞,并用附近的球果将洞塞满.鸟类所储藏的球果并不都能被它们重新找到,这些被遗忘的果实常是森林扩展的一个原因.